La cadena respiratoria es la máquina más importante de producción de ATP en los heterótrofos aeróbicos, aunque también los vegetales usan estas reacciones, sobre todo cuando no disponen de energía luminosa.
Las enzimas que llevan a cabo la cadena respiratoria (transporte mitocondrial de electrones mitocondrial), se encuentran formando parte de la membrana interna de la mitocondria, por lo tanto, la cadena respiratoria se lleva a cabo en la membrana señalada.
Un compuesto se reduce cuando acepta electrones y se oxida cuando los cede.
La cadena respiratoria es una serie de proteínas capaces de recibir (donar), electrones, ordenadas de tal forma que a ellas ingresa un par de electrones de alta energía, los cuales son transferidos de una molécula a otra por una serie de reacciones de óxido - reducción. La fuente primaria de electrones son moléculas complejas que han sido degradadas. Estas partículas son transferidas a través de las proteínas que forman la cadena; finalmente, el aceptor final de electrones, en la mayoría de los seres vivos, es el oxígeno, que se transforma en agua. El paso de electrones, desde las moléculas energéticas a través de una serie de intermediarios, es un proceso muy exergónico. La energía que se libera es utilizada para empujar la síntesis de ATP; esto es un proceso endergónico. En la Figura 8.33 se aprecia un esquema del proceso. Las proteínas intermediarias se han representado por letras.
¿Cómo funcionan todos los aparatos eléctricos que usamos a diario? Requieren estar enchufados a una toma de corriente. ¿Qué circula por los cables? Electrones. Gracias al flujo de ellos a través de un conductor, entre dos puntos con diferente potencial, se puede obtener trabajo mecánico. Los electrones también circulan por la membrana interna de la mitocondria, pero no a través de cables; ahí lo hacen a través de proteínas y eso hace posible la realización de un trabajo químico: la síntesis del ATP, que es usado por la célula para realizar procesos endergónicos; sin este compuesto se detiene la maquinaria celular. Si por alguna causa se llega a detener el flujo de electrones, se produce la muerte de la célula.
Ahora se puede apreciar con claridad, en el contexto de la bioquímica, la función principal de las moléculas alimenticias, las cuales al ser degradadas por las reacciones catabólicas, liberan electrones ricos en energía, que van a producir, en la cadena respiratoria, moléculas de ATP.
Asimismo, como ya se estableció el funcionamiento, de manera global, de la cadena respiratoria, se hará un acercamiento de ella: las proteínas, que efectúan el transporte de electrones, se encuentran agrupadas en cuatro complejos, incrustados en la membrana interna de la mitocondria. El complejo I puede recibir electrones del NADH. Del complejo I los electrones pasan a un cofactor, llamado coenzima Q (CoQ); la coenzima Q pasa los electrones hacia el complejo III y este a una proteína llamada citocromo c, el que a su vez, los cede al complejo IV; finalmente, éste los pasa al oxígeno. Se encuentra también el llamado complejo II, que recibe electrones del FADH2. El complejo II cede los electrones directamente a la coenzima Q (sin que éstos pasen por el complejo I).
Por cada par de electrones que cruzan los complejos I, III y IV, se sintetiza una molécula de ATP, en cada uno de ellos. Esto significa que un par de electrones donados por el NADH, pasa por los tres complejos mencionados antes de llegar al oxígeno y por lo tanto produce 3 moléculas de ATP. Los electrones cedidos por el FADH2 ingresan en la CoQ, no pasan por el complejo I pero sí por los III y IV y por lo tanto únicamente producen dos ATP. En la Figura 8.34 se puede observar un esquema del arreglo de cada uno de los complejos, así como los sitios de síntesis de ATP. Las flechas indican el flujo de los electrones.
Figura 8.34 Esquema de la cadena respiratoria. (Figura elaborada por el autor).
En el esquema de la Figura 8.34 se aprecia otra cosa importante: aparecen los nombres de compuestos que intervienen en algunas de las reacciones que hemos visto, están agrupados el piruvato, isocitrato, a - cetoglutarato y el malato. En una revisión de las reacciones en donde intervienen, en la matriz mitocondrial, se aprecia que en éstas siempre ingresa un NAD+ y sale un NADH. Este compuesto es el portador de electrones que los va a ceder al complejo I. Además, los electrones que integran a estos compuestos, en última instancia formaban parte de la glucosa. Se observa también cómo los electrones que ingresan en este nivel producen tres ATP. Los electrones que proporciona el FADH2 son pasados a la CoQ, que se encuentra después del primer sitio de formación de ATP y en su camino al oxígeno producen sólo dos ATP.
El NADH que se encuentra en el citoplasma no puede atravesar la membrana interna de la mitocondria, mediante un proceso, cede su poder reductor al FADH2 y por lo tanto, el NADH citoplasmático, en la cadena respiratoria, sólo produce dos ATP. La deshidrogenación del gliceraldehído - 3 - fosfato ocurre en el citoplasma, por lo tanto, esta reacción solamente produce dos ATP.
Ahora se pueden obtener ecuaciones globales de la cadena respiratoria.
Cuando el NADH intramitocondrial cede sus electrones hasta el oxígeno se obtiene la ecuación global que se aprecia en la Figura 8.35:
Figura 8.35 Reacción global de la donación de un par de electrones desde el NADH intramitocondrial hasta el oxígeno. (Figura elaborada por el autor).
En la Figura 8.36 se observa la ecuación global que se obtiene cuando el NADH citoplasmático cede sus electrones al oxígeno.
Figura 8.36 Reacción global de la donación de un par de electrones desde el NADH citoplasmático hasta el oxígeno. (Figura elaborada por el autor).
La ecuación global que se obtiene cuando el FADH2 cede los electrones al oxígeno se aprecia en la Figura 8.37.
Reacción global de la donación de un par de electrones desde el FADH2 hasta el oxígeno. (Figura elaborada por el autor).
A las ecuaciones globales de las tres últimas figuras se les ha agregado un componente exergónico y otro endergónico. Se observa cómo el componente exergónico es el paso de los electrones, de una determinada coenzima, hasta el oxígeno. Esto libera energía para efectuar el proceso endergónico, es decir, la síntesis de ATP. El oxígeno al recibir el par de electrones (reducirse), y unirse a dos protones, forma una molécula de agua. Las otras moléculas de agua surgen de la unión del ADP con Pi. El NADH y el FADH2 regresan a su estado oxidado original: NAD+ y FAD, quedando listos para tomar electrones nuevamente de alguna reacción de deshidrogenación.
Ahora ya se puede apreciar el uso que le dan nuestras células al oxígeno que aspiramos a lo largo de toda nuestra vida.