Hasta aquí se ha hablado de membranas semipermeables, las cuales muy bien pueden ser artificiales. Éstas las podemos imaginar como constituidas por poros, con un diámetro suficientemente amplio, como para permitir el paso del solvente, pero no de los solutos. Las membranas que se encuentran en las células vivas, son mucho más complejas y exhiben características muy especiales, que no se pueden describir imaginándolas solamente como una estructura con hoyos. Por estos motivos, se ha tenido que buscar otro modelo que describa más adecuadamente a las membranas biológicas, tal y como éstas se comportan durante los experimentos y observaciones realizados.
A continuación se describen las tres características fundamentales que tienen las membranas biológicas:
1. Son selectivas, es decir, diferencialmente permeables: pueden existir en un lado de la membrana dos moléculas muy parecidas en tamaño y carga y sin embargo una puede pasar y la otra no. (Figura 2.9).
2. Son capaces de efectuar transporte de solutos en contra de un gradiente de concentración: partiendo de un estado inicial, en el que hay igual concentración en uno y otro lado de la membrana, se llega a un estado final, en el que una molécula disuelta está mas concentrada en uno de los lados. (Figura 2.10).
3. Presentan una cinética de saturación: a bajas concentraciones de soluto, la velocidad de transporte es proporcional a la concentración. Pero a altas concentraciones la velocidad es independiente de la concentración de soluto. Esta propiedad se explicará en otros capítulos.
Teniendo una imagen de la membrana como constituida por poros no se pueden explicar estas propiedades. Por ejemplo, los poros pueden seleccionar moléculas solamente por su tamaño, si las moléculas tienen un diámetro menor que el de los hoyos, la atraviesan; si es más grande, no pueden pasar. ¿Cómo puede ocurrir que de dos moléculas distintas, pero del mismo tamaño y carga, una pueda pasar por la membrana y otra no?
Para poder explicar las propiedades descritas y otras más, se tiene que construir un modelo adecuado y para esto, se analizan, en principio, los componentes de las membranas biológicas, para ver cómo se ordenan en el espacio para constituir una membrana.
Todas las membranas que se encuentran en las células están constituidas fundamentalmente por proteínas y fosfolípidos y en menor cantidad por carbohidratos. También se encuentran otros lípidos o derivados de carbohidratos en diferentes proporciones dependiendo del tipo de membrana. En las Figuras 2.11a y 2.11b se presenta la estructura de un fosfolípido.
Figura 2.11 a Formas de representar la estructura de un fosfolípido (Figura elaborada por el autor).
Los fosfolípido están compuestos por dos ácidos grasos, unidos a una molécula de glicerol. El tercer átomo de carbono del glicerol está unido a un residuo de ácido fosfórico el cual a su vez está ligado a un alcohol nitrogenado que es diferente en cada tipo de fosfolípido. El fosfolípido que se aprecia en las Figuras 2.11a y 2.11b tiene como alcohol nitrogenado a la etanolamina.
A continuación se analizan las características físicas y químicas de los fosfolípidos, para que se pueda comprender el papel que desempeñan en la estructura de las membranas biológicas:
Hay compuestos que son hidrófobos (también se les llama apolares) y tienden a estar lo más lejos posible del agua, ya que en esta condición se encuentran en un estado poco energético, y por tal motivo, más estable, de acuerdo con la segunda ley de la termodinámica. Introducir un compuesto de este tipo en un ambiente acuoso requiere un aporte extra de energía para vencer las fuerzas de repulsión que se generan entre las moléculas del compuesto apolar y las del agua. Un sistema así, es inestable.
Existen además, compuestos hidrofílicos o polares, los cuales tienden a rodearse de moléculas de agua lo que les proporciona estabilidad. Estos compuestos tienden a alejarse lo más posible de los compuestos apolares.
Hay una regla que se aprende desde los cursos elementales de química: “Lo igual diluye lo igual” y se refiere a que los compuestos que son apolares, pueden disolver compuestos apolares y los solventes polares permiten diluir compuestos polares. Para diluir un compuesto polar con uno apolar se requiere un aporte externo de energía y el sistema es inestable. Cuando se diluye un compuesto polar (apolar), en otro polar (apolar), se libera energía y el sistema es más estable.
Las moléculas que tienen una parte hidrofílica y otra hidrófoba, se les conoce como moléculas anfipáticas.
Los fosfolípidos son anfipáticos y esta propiedad les proporciona la característica fundamental que permite la estructura básica de una membrana biológica.
La parte hidrofílica de una molécula de fosfolípido la constituyen el ácido fosfórico y el alcohol nitrogenado. La parte hidrofóbica está formada por los residuos de los ácidos grasos. De manera esquemática la parte hidrofílica se representa con un círculo y la apolar con unas rayas verticales. Figura 2.11a c.
Cuando una molécula anfipática se introduce en un medio acuoso, ocurre lo siguiente:
· La parte hidrofílica va a ser atraída por las moléculas de agua.
· La parte hidrofóbica va a ser repelida por las moléculas de agua.
Los fosfolípidos, bajo estas circunstancias, tienden a conciliar estas fuerzas contrarias, buscando el arreglo espacial que les proporcione el estado menos energético posible:
Una posibilidad, que se aprecia en la Figura 2.12, es que la parte hidrofílica de la estructura, se mantenga en contacto con el agua, mientras que la hidrofóbica permanece fuera del líquido.
En la Figura 2.13 se aprecia otra posibilidad: las partes hidrofóbicas se orientan hacia el centro de una esfera, lo más lejos que se pueda del agua y las partes hidrofílicas se encuentran hacia el exterior, rodeadas de una fase acuosa.
Otro arreglo es el que se ve en la Figura 2.14, en donde se observa el corte de una bicapa de fosfolípidos, en donde las partes hidrofóbicas están orientadas hacia el interior y protegidas del contacto con el agua por las partes hidrofílicas, las que se encuentran hacia el exterior.
Está comprobado que una bicapa de fosfolípidos es la parte fundamental de la estructura de las membranas. ¿En dónde se colocan las proteínas?
La estructura de las proteínas se va a estudiar, con más detalle en otros capítulos, En éste, solo se describen algunas de las características que poseen, lo que permitirá comprender el papel que desempeñan en las membranas.
Las proteínas están formadas por la unión de aminoácidos y tienen un peso molecular muy elevado. Pueden existir proteínas con regiones polares y apolares (anfipáticas) o puede haber proteínas que sean básicamente hidrófobas y otras más pueden ser hidrófilas.
Se acepta de manera universal que, en las membranas, las proteínas se encuentran colocadas de tal manera que sus regiones hidrofóbicas están en el interior de la bicapa de lípidos y lo más lejos posible del agua. Las partes hidrofílicas se encuentran en contacto con la fase acuosa. Figura 2.15.
Las proteínas están “inmersas” en un “mar” de fosfolípidos, como témpanos de hielo en el agua. Algunas proteínas tienen una cantidad alta de aminoácidos apolares, de tal manera que tienden a estar lo más retirado posible del agua y por esta razón se encuentran completamente dentro de la fase hidrofóbica de la membrana. Pero, puede haber proteínas que tienen una parte hidrofílica en contacto con el agua y una parte apolar dentro de la bicapa de lípidos. Por último, algunas proteínas pueden atravesar completamente la membrana, teniendo dos partes polares colocadas en uno y otro lado de la membrana, separadas por una parte hidrofóbica.
No hay que imaginar a las membranas biológicas como un objeto estático, sino como algo dinámico: los fosfolípidos están vibrando unos con respecto a otros y las proteínas “flotan” en la bicapa pudiéndose desplazar en dos dimensiones a través de los fosfolípidos.
¿Cuál es el “pegamento” que mantiene unidas las partes que forman una membrana evitando que éstas se disgreguen?
Los fosfolípidos en la estructura no están unidos entre sí por enlaces covalentes, tampoco las proteínas. Lo que mantiene íntegra la estructura de la membrana es el conjunto de interacciones de atracción o repulsión, que se generan en un ambiente acuoso entre las moléculas que componen las membranas y la tendencia natural de todos los sistemas a alcanzar estados mínimos de energía, tal y como lo establecen las Leyes de la Termodinámica. Esto debe ser recalcado: la estructura de la membrana surge espontáneamente debido a que es la que ofrece más estabilidad a todos sus componentes en un sistema acuoso teniendo un estado mínimo de energía. La configuración de la membrana es solamente posible en un ambiente acuoso. ¿Qué pasa si una membrana biológica es inmersa en un líquido no polar, como por ejemplo gasolina? El lector tiene elementos suficientes para proponer una respuesta adecuada.
La función de otros componentes de la membrana, como algunos carbohidratos o sus derivados y otros lípidos se describirán en otros capítulos.
El modelo de membrana que se ha presentado, fue propuesto originalmente por Singer y permite explicar el mayor número de datos experimentales que se han obtenido hasta la fecha sin que haya contradicción entre el modelo y la realidad.