La fermentación es una vía metabólica que usan los organismos anaerobios, tanto estrictos como facultativos, para degradar a la glucosa. Los anaerobios estrictos viven siempre en lugares en donde no hay oxígeno, porque esta molécula les es tóxica. Los organismos facultativos se pueden adaptar a condiciones con oxígeno o sin él; es decir, cuando no hay oxígeno hacen fermentación y cuando está presente respiran.
Para que funcionen el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria, se requiere la presencia del oxígeno, que es el aceptor final de electrones, de tal manera que los organismos anaerobios carecen de esas rutas metabólicas. Sin embargo, la degradación de la glucosa en este grupo de organismos procede, hasta llegar a piruvato, de manera idéntica a como ocurre en los organismos aerobios, o sea que usan las enzimas de la glucólisis que ya se analizaron.
En los organismos aerobios las moléculas de piruvato, producidas al degradar glucosa, se descarboxilan para producir acetil - S - CoA. Las células anaerobias conducen al piruvato por otras rutas diferentes, con lo que se obtienen los productos finales de la fermentación. Hay muchos tipos de fermentación y cada una de ellos produce distintos compuestos al final de la ruta. Aquí se analizarán solamente dos tipos: la fermentación homoláctica y la alcohólica.
FERMENTACIÓN HOMOLÁCTICA
En este tipo de fermentación se obtiene ácido láctico como producto final. La realizan algunos microorganismos, como los que viven en la leche y el músculo esquelético cuando desarrolla ejercicio intenso.
En esta vía la glucosa sigue todas las reacciones de la glucólisis para producir dos moléculas de piruvato y luego este compuesto es reducido a ácido láctico, mediante la oxidación de una molécula de NADH. La enzima que cataliza la reacción se llama deshidrogenasa láctica. (Figura 12.1).
Hay un aspecto importante que se observa al analizar la reacción de la Figura 12.1: se consume una molécula de NADH, misma que se produce en las reacciones de la glucólisis, durante la transformación del gliceraldehido - 3 - fosfato en 3 - fosfoglicerato. En los organismos aerobios el NADH dona el par de electrones al oxígeno mediante la cadena respiratoria. Pero los anaerobios, al no tener oxígeno disponible, requieren de otro aceptor de electrones, para renovar el NAD+ y seguir oxidando moléculas de gliceraldehido - 3 - fosfato. Por lo tanto el piruvato sirve como aceptor final de electrones durante la fermentación homoláctica.
En la Figura 12.2 se tiene un resumen de las reacciones que conducen de glucosa hasta ácido láctico y en 12.3 se muestra la reacción global.
Figura 12.2 Reacciones de la fermentación homoláctica. (Figura elaborada por el autor).
Figura 12.3 Reacción global de la fermentación homoláctica. (Figura elaborada por el autor).
La fermentación es un proceso muy antiguo. Apareció hace muchos millones de años, cuando no había oxígeno molecular en la atmósfera terrestre y por lo tanto no tiene la eficiencia de la respiración, en la que se obtienen 36 moléculas de ATP por molécula de glucosa que se degrada hasta CO2 y agua. La fermentación solamente produce 2 ATP por glucosa degradada. Esto quiere decir que un organismo que realiza fermentación homoláctica, para obtener 36 ATP tiene que degradar 18 moléculas de glucosa y el que respira sólo una.
FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA
La fermentación alcohólica convierte una molécula de glucosa en dos moléculas de etanol y dos de CO2. Para ello, la hexosa es atacada por las enzimas de la glucólisis que la convierten en piruvato; éste es descarboxilado por la enzima piruvato descarboxilasa, para producir acetaldehído y CO2 (Figura 12.4); finalmente, la deshidrogenasa alcohólica convierte al acetaldehído en etanol, en una reacción que utiliza una molécula de NADH (Figura 12.5). Por lo tanto, en este tipo de fermentación el aceptor final de electrones es el acetaldehído. Hay varios microorganismos que efectúan esta vía metabólica. Por medio de estas reacciones se obtienen todos los tipos de bebidas alcohólicas.
En la Figura 12.6 se tiene un resumen de las reacciones que conducen de glucosa hasta etanol y en 12.7 se muestra la reacción global.
Figura 12.6 Reacciones de la fermentación alcohólica. (Figura elaborada por el autor).
Figura 12.7 Reacción global de la fermentación alcohólica. (Figura elaborada por el autor).
Ahora se puede adquirir un concepto mucho más general de las reacciones de transferencia de electrones que, con el propósito de obtener energía, ocurren en los seres vivos. La mayoría usa oxígeno como aceptor final de electrones, respira, pero no es la regla; hay seres vivientes que usan otros compuestos para este fin. Las fermentaciones, tanto alcohólica como homoláctica, son un ejemplo, ya que la primera usa acetaldehído como aceptor final de electrones y la segunda al piruvato.
Algunas bacterias que viven en las aguas sulfurosas, tienen un sistema de transporte de electrones, pero en lugar del oxígeno usan azufre como aceptor final; en este caso el azufre es reducido a H2S, responsable del olor a huevo podrido que se percibe en los manantiales en donde existen los microorganismos mencionados.
Se puede concluir que los sustratos que son degradados producen electrones ricos en energía, quienes en última instancia van a ser transferidos a algún aceptor final X, quedando reducido y por lo tanto se transforma en algún compuesto HnX. En la mayoría de los seres vivos X es igual a oxígeno.