LIBRO ELECTRÓNICO DE BIOQUÍMICA

La fotosíntesis es un proceso fundamental para la vida en el planeta, ya que gracias a ella se produce el oxígeno que todos los aerobios requerimos para respirar y además, se sintetizan compuestos orgánicos que sirven como alimento para los heterótrofos. Básicamente la fotosíntesis, usando la energía luminosa, une moléculas de CO₂ y de agua para producir glucosa y oxígeno. La glucosa así obtenida puede ser usada por muy diversas vías metabólicas para producir, agregándole otros elementos, todos los compuestos orgánicos que hay en la biosfera. La reacción general de la fotosíntesis se aprecia en la Fórmula 11.1. También la Figura 7.6, la cual está animada, representa la reacción general de la fotosíntesis.

11.1

Lo que muestra la Fórmula 11.1 es que el agua cede los electrones unidos a hidrógenos, a las moléculas de CO₂, produciéndose glucosa y oxígeno. En el lenguaje de la química se dice que el CO₂ se reduce. También se aprecia en la fórmula que se requiere energía para efectuar la reacción.

REACCIÓN LUMINOSA DE LA FOTOSÍNTESIS

 

La fotosíntesis se realiza por medio de dos procesos que se encuentran acoplados: la fase 1 y la fase 2. A la fase 1 de la fotosíntesis se le llama también reacción luminosa de la fotosíntesis y a la fase 2 se le llama reacción oscura de la fotosíntesis o ciclo de Calvin.

 

Como su nombre lo dice, es en la fase 1 de la fotosíntesis donde se requiere la luz, la fase 2 podría ocurrir en la oscuridad, siempre y cuando estén presentes los compuestos sintetizados en la fase 1.

 

La reacción luminosa de la fotosíntesis ocurre en unos organelos que se llaman cloroplastos, los cuales tienen una estructura membranosa parecida a las mitocondrias. Las proteínas asociadas al proceso se encuentran unidas a las membranas de los cloroplastos.

 

En el cloroplasto ocurre un transporte de electrones, relativamente similar al que ocurre en las mitocondrias durante la respiración, pero en sentido inverso. En las mitocondrias los electrones son transportados desde el NADH (FADH₂), a través de los intermediarios de la cadena respiratoria y son recibidos por el oxígeno, transformándose en agua. El paso de electrones desde el NADH hasta el oxígeno libera energía, que en última instancia permite fabricar ATP. En la fotosíntesis los electrones siguen un camino inverso: son transportados, pasando por una serie de intermediarios, desde el H₂O hasta moléculas de NADP⁺, este es un proceso endergónico impulsado por la energía luminosa.

 

Los electrones cuando están unidos al oxígeno tienen poca energía, en comparación a cuando están formando parte del NADPH. La energía luminosa proporciona la energía que el electrón requiere para pasar de una molécula a otra.

 

Al estudiar la reacción luminosa de la fotosíntesis lo primero que hay que considerar es la forma en que la energía luminosa es atrapada y transformada en energía química.

 

En la naturaleza no son raras las interacciones de la luz con algunas moléculas: una celda fotoeléctrica está constituida de algún material, que al recibir energía luminosa permite a algunos de sus electrones excitarse, es decir, aumentar su nivel energético, quedando libres de la atracción del núcleo y entonces producen una corriente eléctrica. Otro ejemplo son los materiales que son fosforescentes, ya que están constituidos de moléculas cuyos electrones absorben luz, lo que les permite pasar a un nivel energético más elevado. Cuando los electrones retornan a su nivel energético original, emiten la energía absorbida en forma de luz de alguna determinada longitud de onda.

 

En las plantas hay unos pigmentos cuyo papel es precisamente absorber energía luminosa de determinada longitud de onda y enviar electrones a un nivel de energía más alto que se encontraban. El más conocido de esos pigmentos es la clorofila, a la que las plantas deben su color verde. En realidad hay varias clorofilas. En la Figura 11.1 se aprecia la fórmula general de la clorofila a.

La clorofila no actúa sola, se encuentra asociada a proteínas y otros pigmentos que absorben luz, formando estructuras que se llaman fotosistemas, y que se encuentran asociados a las membranas del cloroplasto.

 

Cuando un fotosistema es iluminado con luz de una longitud de onda apropiada, uno de los electrones se excita y entonces aumenta su nivel energético, lo que le permite ser "lanzado" hacia otros aceptores. Los electrones perdidos por el fotosistema II son reemplazados por otros cedidos por moléculas de agua, produciéndose oxígeno y protones. Mientras la célula esté iluminada, este proceso se sigue repitiendo. En la Figura 11.2 se aprecia el proceso.

Los eventos que siguen una vez que un electrón ha sido energizado por la luz, son muy parecidos a los que ocurren en el transporte de electrones de la mitocondria, durante la respiración. Hay una serie de intermediarios que van a recibir los electrones con lo cual se reducen, para luego cederlos (oxidarse), al cofactor de la siguiente proteína del sistema, o sea que se establece un transporte de electrones fotosintético. No es nuestro objetivo hacer una descripción exhaustiva de cada uno de los intermediarios que intervienen en el transporte fotosintético de electrones, más bien se pretende que el lector entienda el proceso general.

 

En las membranas del cloroplasto hay dos estructuras formadas por proteínas, clorofilas y otros pigmentos fotosintéticos, las cuales se denominan fotosistema I y II. El fotosistema II es el que recibe los electrones del agua (es reducido por el agua), y al recibir luz de una longitud de onda específica transfiere la energía a un electrón, que se excita y es lanzado hacia un intermediario o aceptor electrónico primario, que como su nombre lo dice, capta esta partícula energizada.

 

Los electrones que se encuentran en el aceptor primario de electrones, van a ser transferidos, mediante reacciones de óxido reducción a través de una serie de intermediarios, hasta el fotosistema I. Las moléculas encargadas de transportar a los electrones entre el fotosistema II y el I son muy parecidas a las que se encuentran en la cadena respiratoria. Por ejemplo, también ahí se encuentran citocromos, los que requieren de iones de Fe para poder funcionar.

 

Los electrones, al ser transportados desde el fotosistema II hacia el I, pierden la energía que ganaron gracias a la luz, es decir, el transporte de electrones en la región descrita es un proceso exergónico. Parte de la energía liberada por este proceso se va a utilizar para realizar la síntesis de ATP, a partir de ADP y H₂O. Esta es la forma en que se produce ATP mediante la fotosíntesis.

 

El lector debe observar que las maquinarias para producir ATP mediante la respiración y la fotosíntesis son extraordinariamente parecidas, los dos procesos usan un flujo de electrones a través de una serie de compuestos. La diferencia está en el origen de esas partículas. En la respiración, los electrones se encuentran en moléculas de combustible, tales como la glucosa y ya están energizados. En la fotosíntesis, la fuente es el agua; pero en este caso se requiere proporcionarles energía luminosa. Se produce una molécula de ATP por cada par de electrones que es transportado desde el fotosistema II hacia el I.

 

Cuando los electrones reducen al fotosistema I han perdido gran parte de la energía que recibieron del impulso original. En el fotosistema I vuelven a ser energizados, gracias a la luz que es capaz de capturar este sistema y son enviados a través de otra serie de intermediarios hacia una molécula de NADP⁺, la cual queda reducida y al capturar un protón se convierte en NADPH. Los electrones recibidos por el NADP⁺ conservan el contenido elevado de energía que les proporcionó la luz.

 

Los productos finales de la reacción luminosa de la fotosíntesis son la energía química en forma de ATP y el poder reductor conservado en la molécula de NADPH. Estos dos compuestos son usados por la fase oscura de la fotosíntesis para lograr la síntesis de moléculas de glucosa a partir de CO₂. En la Figura 11.3 se aprecia la reacción global de la fase luminosa de la fotosíntesis y en la Figura 11.4 se aprecia un esquema del proceso.

A la síntesis de ATP, por cualquier método, se le llama fosforilación. Se conocen tres formas mediante las cuales las células obtienen esta importante molécula:

 

• Fosforilación oxidativa: se refiere a la síntesis de ATP durante la respiración.
• Fotofosforilación: es la síntesis de ATP gracias a la fotosíntesis, y presenta dos variantes, no cíclica y cíclica.
• Fosforilación al nivel de sustrato: es la síntesis de ATP mediante reacciones metabólicas diferentes a la fotosíntesis o la respiración, como por ejemplo, durante la glucólisis, en que una molécula de 1, 3 – difosfoglicerato cede uno de sus fosfatos al ADP.

A diferencia de los animales, las plantas, cuando hay luz, tienen una fuente muy abundante de ATP. El carbono para hacer moléculas orgánicas es ilimitado para estos organismos, pues usan CO₂ que se encuentra en grandes cantidades en la atmósfera. Los animales tienen que cuidar mucho sus átomos de carbono, no lo pueden desperdiciar ya que tienen que conseguirlo en forma de moléculas orgánicas complejas. No pueden usar CO₂ y tienen que salir a cazar o a comer vegetales con los riesgos que esto implica.

 

 

FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA

 

En la fotofosforilación no cíclica, los electrones son transferidos desde el fotosistema I hacia el NADPH, que en este caso actúa como aceptor final. Hay un proceso mediante el cual un par de electrones pueden mantenerse desplazándose cíclicamente, saliendo energizados del fotosistema I y a través de parte de los intermediarios que conducen del fotosistema II al I, pasar repetidas veces por el sitio de fotofosforilación, con lo que se logra que un solo par de electrones produzca la síntesis de grandes cantidades de ATP. Esto es la fotofosforilación cíclica.

 

REACCIÓN OSCURA DE LA FOTOSÍNTESIS

 

Como su nombre lo dice, estas reacciones pueden proceder en la oscuridad, aunque esto es relativo, ya que dependen del ATP y del NADPH, sintetizados durante la reacción luminosa. De cualquier manera, mientras se tengan las moléculas antes mencionadas el proceso de síntesis de glucosa puede ocurrir en ausencia total de la luz.

 

Las reacciones del ciclo de Calvin constituyen un proceso colosal, desde el punto de vista energético, ya que implica tomar moléculas de CO₂, un gas y convertirlas en glucosa, un sólido. Esta es una propiedad exclusiva de los vegetales. Los animales, para sintetizar glucosa, tienen que partir de compuestos más complejos que el bióxido de carbono.

 

La mayoría de las enzimas que usan los vegetales para sintetizar la glucosa durante las reacciones de la fotosíntesis, básicamente son las enzimas de la vía de las pentosas combinadas con las de la vía glucolítica, junto con otras enzimas específicas, las que permiten llevar a los átomos de carbono del CO₂ hasta la glucosa. A continuación se analizan cada una de las reacciones. Las moléculas de CO₂ que ingresan a la biosfera lo hacen uniéndose a moléculas separadas, por lo que, tal como se hizo cuando se estudió la vía de las pentosas, en los diagramas las reacciones están multiplicadas por seis, es decir el número de átomos de carbono que tiene la glucosa.

 

REACCIÓN 1: FOSFORILACIÓN DE LA RIBULOSA - 5 - FOSFATO

 

Esta primera reacción gasta parte del ATP que fue producido por la fase luminosa de la fotosíntesis. La enzima que cataliza esta reacción se llama fosforibulosa quinasa, que tiene como sustrato a la pentosa conocida con el nombre de ribulosa - 5 - fosfato, a la cual se le transfiere un Pi del ATP, dando como productos ribulosa - 1, 5 - difosfato y ADP. En la Figura 11.5 se aprecia esta reacción.

REACCIÓN 2: FIJACIÓN DEL CO₂ ATMOSFÉRICO

 

Esta reacción permite captar las seis moléculas de CO₂, equivalentes a los que integrarán a la glucosa nueva. En el proceso una molécula de ribulosa - 1,5 - difosfato es carboxilada, para convertirse en un compuesto de seis carbonos muy inestable, el 2 - carboxi - 3 - oxo - ribitol - 1, 5 - difosfato, que se hidroliza espontáneamente para producir dos moléculas de 3 - fosfoglicerato, que es un intermediario de la glucólisis de tres carbonos. Si se consideran seis moléculas de pentosa, entonces se tiene, antes de la carboxilación, 6 x 5 = 30 átomos de carbono. Estas moléculas al captar el CO₂ tienen la capacidad  de producir 12 compuestos de 3 carbonos cada uno, de tal manera que ahora hay 3 x 12 = 36 carbonos, es decir, una ganancia neta de 6 carbonos.

 

La enzima que cataliza esta importante reacción es la carboxilasa de la ribulosa difosfato o RUBISCO. En la Figura 11.6 se aprecia un esquema de este paso.

REACCIÓN 3: TRANSFORMACIÓN DEL 3 - FOSFOGLICERATO EN 1, 3 - DIFOSFOGLICERATO

 

Esta reacción también depende del ATP producido durante la fase luminosa, la enzima es la fosfoglicerato quinasa, que transfiere un fosfato desde el ATP para producir 1, 3 - difosfoglicerato y ADP. La Figura 11.7 muestra la reacción.

REACCIÓN 4: PRODUCCIÓN DE GLICERALDEHIDO - 3 - FOSFATO A PARTIR DE 1,3 - DIFOSFOGLICERATO

 

 El 1, 3 - difosfoglicerato, producido en el paso anterior, es convertido en gliceraldehido - 3 - fosfato, gracias a la acción de la enzima deshidrogenasa del gliceraldehido - 3 - fosfato, la cual utiliza NADPH producido durante la reacción luminosa de la fotosíntesis. Un esquema de la reacción se muestra en la Figura 11.8.

REACCIÓN 5: CONVERSIÓN DE GLICERALDEHIDO - 3 - FOSFATO EN FOSFATO DE DIHIDROXIACETONA

 

Esta reacción catalizada por la triosafosfato isomeraza transforma el gliceraldehido - 3 - fosfato en su isómero fosfato de dihidroxiacetona. En la Figura 11.9 se ve esta reacción.

REACCIÓN 6: FUSIÓN DEL GLICERALDEHIDO - 3 - FOSFATO Y DE LA DIHIDROXIACETONA FOSFATO PARA FORMAR FRUCTOSA 1, 6 - DIFOSFATO

 

Por esta reacción glucolítica se fusionan dos triosas, el gliceraldehido - 3 - fosfato y el fosfato de dihidroxiacetona para producir la hexosa fosforilada conocida como fructosa 1,6 - difosfato. La enzima es la aldolasa. En la Figura 11.10 se encuentra un esquema de la reacción.

REACCIÓN 7: HIDRÓLISIS DEL FOSFATO UNIDO AL CARBONO 1 DE LA FRUCTOSA 1,6 - DIFOSFATO PARA PRODUCIR FRUCTOSA - 6 - FOSFATO

 

La enzima hexosadifosfatasa hidroliza el fosfato unido al carbono 1 de la fructosa 1,6 - difosfato para producir fructosa - 6 - fosfato y Pi. En la Figura 11.11 se aprecia la reacción.

REACCIÓN 8: ISOMERIZACION DE LA FRUCTOSA - 6 - FOSFATO EN GLUCOSA - 6 - FOSFATO

 

Esta reacción catalizada por la glucosa fosfato isomeraza convierte a la fructosa - 6 - fosfato en su isómero glucosa - 6 - fosfato. La reacción se encuentra en la Figura 11.12.

REACCIÓN 9: TRANSFORMACIÓN DE LA GLUCOSA - 6 - FOSFATO EN GLUCOSA

 

En la reacción, el fosfato unido a la posición 6 de la glucosa se hidroliza, gracias a la acción de la enzima glucosa - 6 - fosfatasa, para producir glucosa y Pi. La reacción se aprecia en la Figura 11.13.

Con esta reacción se completa la síntesis de una molécula de glucosa. Se puede apreciar cómo las enzimas son casi las mismas que se han visto en la glucólisis, únicamente que funcionando en sentido inverso. Las reacciones que siguen, en su mayoría también se han analizado; son de la vía de las pentosas, tienen como objeto regenerar las moléculas de ribulosa - 5 - fosfato, cerrando el ciclo y permitiendo de esta manera captar más CO₂.

 

REACCIÓN 10: REACCIÓN DE LA FRUCTOSA - 6 - FOSFATO CON GLICERALDEHIDO - 3 - FOSFATO PARA PRODUCIR XILULOSA - 5 - FOSFATO Y ERITROSA - 4 - FOSFATO

 

En esta reacción 2 carbonos de la fructosa – 6 – fosfato son transferidos a una molécula de gliceraldehido – 3 – fosfato, que tiene tres carbonos, produciéndose una pentosa, la xilulosa – 5 – fosfato y una tetrosa, la eritrosa – 4 – fosfato. La enzima que cataliza la reacción es la transcetolasa. La reacción se ve en la Figura 11.14.

REACCIÓN 11: REACCIÓN DE LA ERITROSA – 4 – FOSFATO CON FOSFATO DE DIHIDROXIACETONA, PARA PRODUCIR SEDOHEPTULOSA 1, 7 – DIFOSFATO.

 

En esta reacción se unen la eritrosa – 4 – fosfato, que tiene cuatro carbonos, con el compuesto de tres carbonos fosfato de dihidroxiacetona, para producir el azúcar difosforilado de siete carbonos sedoheptulosa 1, 7 – difosfato. La enzima que cataliza esta reacción es la aldolasa. Un esquema de esta reacción se encuentra en la Figura 11.15.

REACCIÓN 12: HIDRÓLISIS DEL Pi UNIDO A LA POSICIÓN 1 DE LA SEDOHEPTULOSA 1, 7 – DIFOSFATO

 

En esta reacción se hidroliza el ácido fosfórico, unido al carbono 1 de la sedoheptulosa 1, 7 – difosfato, para producir sedoheptulosa – 7 – fosfato y Pi. La enzima que cataliza la reacción es la sedoheptulosa difosfato fosfatasa. La reacción se aprecia en la Figura 11.16.

REACCIÓN 13: REACCIÓN DE LA SEDOHEPTULOSA – 7 – FOSFATO CON GLICERALDEHIDO – 3 - FOSFATO

 

En la reacción, dos átomos de carbono de la sedoheptulosa – 7 – fosfato son transferidos a la triosa gliceraldehido – 3 – fosfato, para producir dos pentosas: ribosa – 5 – fosfato y xilulosa – 5 – fosfato. La enzima que cataliza la reacción es la transcetolasa. Un esquema de la reacción se aprecia en la Figura 11.17.

REACCIÓN 14: TRANSFORMACIÓN DE LA RIBOSA – 5 – FOSFATO EN RIBULOSA – 5 - FOSFATO

 

En esta reacción la ribosa – 5 – fosfato se convierte en su isómero ribulosa – 5 – fosfato. La reacción es catalizada por la ribosa fosfato isomeraza. La reacción se encuentra en la Figura 11.18.

REACCIÓN 15: CONVERSIÓN DE LA XILULOSA – 5 – FOSFATO EN RIBULOSA – 5 - FOSFATO

 

La enzima ribulosa fosfato 3 epimerasa cataliza la conversión de la xilulosa – 5 – fosfato en su isómero ribulosa – 5 – fosfato. Se encuentra un esquema de la reacción en la Figura 11.19.

Con esta última reacción se cierra el ciclo, ya que se regeneran todas las moléculas de ribulosa, las cuales pueden entrar a un nuevo período capturando CO₂, para convertirlo en glucosa. En la Figura 11.20 se puede apreciar un resumen de las reacciones de la fase oscura de la fotosíntesis y en la Figura 11.21 se tiene la reacción global.