REACCIÓN 1: CONVERSIÓN DE LA GLUCOSA EN GLUCOSA - 6 - FOSFATO
Esta reacción es la misma que inicia la glucólisis. En el proceso, la glucosa reacciona con una molécula de ATP para producir glucosa - 6 - fosfato y ADP. En la Figura 10.1 se observa esta reacción. Por las razones que se explican más adelante, en las figuras se han considerado seis moléculas de hexosa y no una.
REACCIÓN 2: TRANSFORMACIÓN DE LA GLUCOSA - 6 - FOSFATO EN 6 - FOSFOGLUCONATO
Esta reacción es catalizada por la deshidrogenasa de la glucosa - 6 - fosfato la cual, usando NADP+ como cofactor, deshidrogena a la glucosa - 6 - fosfato para producir 6 - fosfoglucono - d - lactona, NADPH y un protón. En esta reacción se aprecia una de las funciones de la vía: la producción de NADPH.
REACCIÓN 3: CONVERSIÓN DE LA MOLÉCULA DE 6 - FOSFOGLUCONO - D LACTONA EN 6 - FOSFOGLUCONATO
En este punto el 6 - fosfoglucono - d - lactona es hidrolizado para producir 6 - fosfogluconato. La hidrolasa que cataliza esta reacción se llama lactonasa. En la Figura 10.2 se observa la suma de las reacciones 2 y 3. No se muestra la estructura de la 6 - fosfoglucono - d - lactosa.
REACCIÓN 4: FORMACIÓN DE RIBULOSA - 5 - FOSFATO A PARTIR DE 6 - FOSFOGLUCONATO
La enzima deshidrogenasa del 6 - fosfogluconato transforma al 6 - fosfogluconato en ribulosa - 5 - fosfato que es una cetopentosa. En la reacción se produce una molécula más de NADH y además CO2. En la Figura 10.3 se aprecia un esquema de la reacción.
REACCIÓN 5: ISOMERIZACIÓN DE LA RIBULOSA - 5 -FOSFATO EN RIBOSA - 5 - FOSFATO
En este punto la ribulosa - 5 fosfato, una cetopentosa, es transformada en su isómero: la ribosa - 5 - fosfato, una aldopentosa. Para ello, se usa una enzima que se llama isomerasa de la ribosa fosfato.
REACCIÓN 6: ISOMERIZACIÓN DE LA RIBULOSA - 5 - FOSFATO EN XILULOSA - 5 - FOSFATO
Hay otra enzima, aparte de la descrita en la reacción anterior, que también usa a la ribulosa - 5 - fosfato: la ribulosa fosfato - 3 - epimerasa, quien convierte a la ribulosa - 5 - fosfato, en una molécula de otra pentosa: xilulosa - 5 - fosfato.
En la Figura 10.4 se muestra un esquema de las reacciones 5 y 6, en donde dos moléculas de ribulosa - 5 - fosfato (las dos de la izquierda) se convierten en dos de ribosa - 5 - fosfato y las cuatro de la derecha en otras tantas de xilulosa - 5 - fosfato.
Con este conjunto de reacciones se logra degradar el equivalente de una molécula de glucosa hasta CO2. Unos hidrógenos han quedado en el NADPH, que además porta pares de electrones, y otros, desprovistos de éstas partículas, se convierten en protones. Esta degradación de una molécula de glucosa no se ve a simple vista, por esto se hace referencia "al equivalente de una molécula de glucosa" y no se dice "una molécula de glucosa". Esta es la razón por la que en los esquemas se ha partido de seis moléculas de glucosa y no de una. Veamos esta situación con mayor detalle, observando la Figura 10.5, que muestra la suma de las reacciones 1 a 6, del proceso.
Figura 10.5 Reacción global que muestra la conversión de seis moléculas de glucosa en seis moléculas de pentosa. (Figura elaborada por el autor).
Contemos los carbonos que forman a las moléculas de glucosa del término de la izquierda de la ecuación de la Figura 10.5: en total se tienen 36C, seis por cada glucosa. Al transformarse la glucosa los carbonos se encuentran distribuidos de la siguiente forma: 30 forman parte de las pentosas producidas y 6 han quedado integrados al CO2, para un total de 36 carbonos en concordancia con la ley de la conservación de la materia.
El CO2 es un gas y se libera de la célula hacia la sangre y finalmente a la atmósfera. Si se quisiera invertir la reacción ya no se tendrían carbonos para fabricar las seis moléculas de glucosa originales, solamente se pueden fabricar cinco. El equivalente de una molécula de glucosa se ha convertido en CO2.
Los 12 hidrógenos que constituían la molécula de glucosa degradada forman ahora parte de 12 NADPH.
Las reacciones de la vía del fosfogluconato que faltan por mencionar se usan, en combinación con algunas enzimas de la glucólisis, para regenerar moléculas de glucosa, ya que si continúa el proceso anterior indefinidamente, se tendrían cada vez menos moléculas de glucosa, pues se convertirían en CO2. A continuación se termina este proceso, siguiendo el camino de las pentosas formadas.
REACCIÓN 7: PRIMERA REACCIÓN CATALIZADA POR LA TRANSCETOLASA
La transcetolasa es una transferasa. Pasa dos carbonos de la xilulosa - 5 - fosfato hacia la ribosa - 5 - fosfato; la primera se transforma en gliceraldehido - 3 - fosfato, un intermediario de tres carbonos que también se produce en la glucólisis, y la otra molécula se convierte en el azúcar fosforilado, de siete carbonos: sedoheptulosa - 7 - fosfato. En este punto la glucólisis y la vía de las pentosas se juntan, ya que producen moléculas iguales, que pueden seguir cualquiera de los dos caminos. (Figura 10.6).
REACCIÓN 8: REACCIÓN CATALIZADA POR LA TRANSALDOLASA
La transaldolasa, en esta reacción, usa como sustrato los productos del paso anterior: una molécula de sedoheptulosa - 7 - fosfato (7 carbonos) y otra de gliceraldehido - 3 - fosfato (3 carbonos) para producir el compuesto de seis carbonos, que ya conocemos: la fructosa - 6 - fosfato y además, otro de cuatro carbonos: la eritrosa - 4 - fosfato. Para hacerlo, transfiere tres carbonos de la heptosa hacia la triosa. En la Figura 10.7 se aprecia esta reacción.
REACCIÓN 9: SEGUNDA REACCIÓN CATALIZADA POR LA TRANSCETOLASA
En esta reacción, también catalizada por la transcetolasa, reaccionan una molécula de xilulosa - 5 - fosfato y una de eritrosa - 4 - fosfato para producir dos intermediarios de la glucólisis: fructosa - 6 - fosfato y gliceraldehido - 3 - fosfato. (Figura 10.8).
REACCIÓN 10: CONVERSIÓN DEL GLICERALDEHIDO - 3 - FOSFATO EN FOSFATO DE DIHIDROXIACETONA
En este momento, una de las moléculas de gliceraldehido - 3 - fosfato, que se produjo en la reacción anterior, es convertida a su isómero fosfato de dihidroxiacetona. La enzima que cataliza esta reacción es la triosa fosfato isomerasa, que pertenece a la vía de la glucólisis. En la Figura 10.9 se encuentra un esquema de la reacción.
REACCIÓN 11: UNIÓN DE UNA MOLÉCULA DE GLICERALDEHIDO - 3 - FOSFATO CON FOSFATO DE DIHIDROXIACETONA PARA PRODUCIR FRUCTOSA - 1,6 - DIFOSFATO
Esta reacción es catalizada por la aldolasa, que pertenece también a la vía glucolítica. La enzima une una molécula de gliceraldehido - 3 - fosfato con una de fosfato de dihidroxiacetona, para producir una hexosa: la fructosa - 1,6 - difosfato. (Figura 10.10).
REACCIÓN 12: HIDRÓLISIS DEL FOSFATO UNIDO A LA POSICIÓN UNO DE LA FRUCTOSA - 1,6 - DIFOSFATO PARA PRODUCIR FRUCTOSA - 6 - FOSFATO
En esta reacción es hidrolizado el fosfato unido al carbono 1 de la fructosa - 1,6 - difosfato para producir fructosa - 6 - fosfato y Pi. La enzima que cataliza esta reacción se llama hexosa difosfatasa. (Figura 10.11)
REACCIÓN 13: CONVERSIÓN DE LA FRUCTOSA - 6 - FOSFATO EN GLUCOSA - 6 - FOSFATO
Esta reacción la cataliza la enzima de la glucólisis conocida como glucosa - fosfato - isomerasa, la cual convierte a la fructosa - 6 - fosfato en su isómero: la glucosa - 6 - fosfato. En la Figura 10.12 se observa la reacción.
REACCIÓN 14: HIDRÓLISIS DEL FOSFATO UNIDO AL AL CARBONO 6 DE LA GLUCOSA - 6 FOSFATO PARA PRODUCIR GLUCOSA
Con esta reacción se cierra el ciclo, ya que al hidrolizar el fosfato de la glucosa - 6 - fosfato se produce glucosa y Pi. Se partió de seis moléculas de glucosa y se regeneraron cinco; la restante fue convertida a CO2. La hidrolasa que cataliza la reacción es la glucosa - 6 - fosfatasa. En la Figura 10.13 se tiene un esquema de la reacción.
En la Figura 10.14 se encuentra un resumen de la vía de las pentosas y en la Figura 10.15 se encuentra la reacción global.
Figura 10.14 Resumen de las reacciones de la vía de las pentosas y algunas reacciones de la glucólisis que degradan una molécula de glucosa hasta CO2. (Figura elaborada por el autor).
Figura 10.15 Reacción global de la vía de las pentosas. (Figura elaborada por el autor).
Dentro de las células hay un flujo continuo de materia. En las reacciones que se han considerado se muestra la forma en que algunos intermediarios de una vía, pueden ser tomados por otro(s) caminos metabólicos, para producir muy diversos compuestos. La vía de las pentosas sintetiza moléculas de cinco carbonos, las cuales pueden ser convertidas nuevamente a hexosas, auxiliándose de las enzimas de la vía glucolítica funcionando en sentido inverso de como trabajan en la degradación de la glucosa. Pero los intermediarios de ésta o cualquier otra vía no necesariamente tienen que regresar; pueden ser tomados por otras enzimas y ser derivados hacia la formación de otros compuestos. Todo esto depende de las condiciones fisiológicas prevalecientes en un momento dado.